ПОВЕДЕНИЕ, СВЯЗАННОЕ С РАЗМНОЖЕНИЕМ[5]
Ритуализация полового поведения
Поведение играет колоссальную, если не сказать ведущую, роль, как для самого процесса размножения, так и для полового отбора.
Отбор идет по пути жесткой выбраковки партнеров, которые ведут себя не совсем «правильно» или не достаточно активно. Так, например, в ритуал ухаживания одного из видов морских птиц — крачек входит подношение самцом самке дара в виде небольшой рыбки, которую самка тут же съедает. При этом оказалось, что самки оказывают явное предпочтение лишь тем самцам, которые преподносят самкам рыбок строго определенного размера: не слишком маленьких, но и не слишком больших. Половое поведение строится главным образом на инстинктивных компонентах и поражает своей консервативностью и стереотипностью. Фактически оно представляет собой комплекс видоспецифических ритуалов, проявляемых в турнирных сражениях и брачных играх.
У высокосоциальных животных половое поведение практические нельзя рассматривать в отрыве от социального, — занять место в иерархии собака может лишь с наступлением половой зрелости, со становлением большей части комплекса полового поведения. Таким образом, на наш взгляд, правильнее говорить о едином комплексе социо-полового поведения, формирующимся в течение длительного времени.
Высокая степень ритуализации полового поведения имеет огромное значение для осуществления самого процесса спаривания, при котором особи противоположного пола вступают в непосредственный физический контакт. В мире животных, непосредственное физическое взаимодействие между особями чаще всего наблюдаются в случаях крайних степеней конфликтного поведения: при драках, нападениях с целью убийства и т. п. Кроме того, доминантные особи часто демонстрируют крайнюю степень своего превосходства над подчиненными, имитируя спаривание. Наиболее универсальный демонстрационный элемент — садка, появляется в самом начале первого периода социализации. Этот элемент не связан с высоким гормональным фоном, который в тот момент у щенка, разумеется, отсутствует. В дальнейшем садка становится ведущей демонстраций притязация и равно употребляется растущими кобелями и суками. Лишь с наступлением половой зрелости садка становится не просто демонстрацией доминирования, но окрашивается еще и определенным половым возбуждением.
В брачном поведении фактически используются те же самые приемы, поэтому, во избежании ответной агрессивной реакции, прежде чем вступить в половой контакт животные вынуждены прибегать к умиротворяющим демонстрациям. Таким образом, брачный ритуал — это набор инстинктивных действий, образованных путём ассимиляции основных инстинктов: продолжения рода, агрессии и обороны.
При половом поведении происходит трансформация агрессии в ритуальные движения и жесты, что находит свое выражение в брачных турнирах и танцах.
Сложное брачное поведение необходимо, таким образом, прежде всего, для подавления активно и пассивно оборонительных реакций, которые могут проявлять особи обоих полов. В состав брачного поведения в качестве обязательных компонентов входит ухаживание и умиротворение.
Основная функция процесса ухаживания заключается именно в умиротворении агрессивного партнёра. Самки животных многих видов
при первых попытках самца спариться с ними проявляют реакции страха или агрессии, которые проходят только определенного периода ухаживания. Сам процесс ухаживания всегда сопровождается определенными ритуалами, например, в форме брачных танцов, подношения «даров» и т. п. У собак процесс ухаживания кобеля за сукой сопровождается заигрываниями, облизыванием морды суки, охраной ее от других особей. Период ухаживания длится до тех пор, пока самка не перестанет противиться спариванию.
В течение периода ухаживания, самки определяют, насколько адекватно при этом поведение самца, что является одним из важных факторов полового отбора. Как было показано выше, у многих видов животных в период размножения бывают особенно агрессивными самцы. Они устраивают поединки, функции которых — выбор защитника семьи для охраны потомства. Поскольку один самец может оплодотворить нескольких самок, самка должна привлечь к себе внимание самца, и умиротворить его. Если самка не демонстрирует соответствующего поведения, то агрессия самца может быть направлена и на нее. Таким образом, основная задача самки — преподнести себя так, чтобы не быть атакованной агрессивным самцом.
Она может действовать разными способами. Один из них — демонстрация самкой поз подчинения, в том числе и позы приглашающей к спариванию. Другой путь — проявление самкой инфантильного поведения, что стимулирует у самца появление по отношению к ней родительского поведения. Так многие суки в процессе заигрывания с кобелем ведут себя подобно щенкам: падают на спину, визжат, облизывают углы рта кобеля, что у щенков означает выпрашивание пищи, и т. п.
Консервативность поведенческих реакций в половом поведении оказывается очень важной для репродуктивной изоляции вида. Половой отбор также строится на участии в размножении особей, поведение которых наиболее правильно, а соответственно стереотипно. Дикие животные имеют обычно достаточно четко фиксированный ритуал полового и материнского поведения. Малейшее отклонение от нормы
благодаря действию естественного отбора неизбежно приводит к исключению таких особей из числа производителей. Как показывает практический опыт разведения животных в неволе, нарушения полового поведения в дальнейшем сказываются на родительском поведении самок и выживании молодняка. Именно половое и родительское поведение первыми претерпевают разнообразные нарушения в процессе одомашнивания и, поэтому, эти процессы у домашних животных нуждаются в самом пристальном контроле, а зачастую, и в оказании помощи со стороны человека.
В силу этого племенные уставы некоторых иностранных клубов запрещают оказывать любую помощь собакам во время вязки, считая, что потенциальные производители, которые не способны самостоятельно спариваться, не должны оставлять потомства. Несомненно, рациональное зерно в таком подходе есть, однако при домашнем содержании собак и при постоянном дефиците времени у их владельцев рекомендовать эту методику любителям-собаководам, к сожалению, невозможно. Тем более, что многие домашние собаки оказываются выращенными в изоляции и изначально могут вести себя неадекватно.
Известно, что особенно много трудностей при вязках возникает у собак с утрированными формами, например, английских бульдогов, бассетов и т. п. Для кобеля очень важным оказывается его первый сексуальный опыт. Неудачная первая вязка может сильно осложнить его использование в течение дальнейшей жизни. Кобели, которых интенсивно используют в качестве доноров спермы, часто оказываются совершенно неспособными к спариванию естественным путем. Современная технология разведения собак дает возможность получения потомства от таких собак, которые в силу своих физиологических или поведенческих особенностей либо не оставили бы потомства вообще, либо не оставили бы его с данным партнером. Вследствие этого и дальнейшие этапы процесса, как-то — течение беременности, роды, выращивание потомства, нуждаются в пристальном контроле и помощи со стороны человека.
Роль химической коммуникации в размножении
Важнейшим элементом языка зверей является язык запахов или хемокоммуникация. Чтобы убедиться в этом, достаточно понаблюдать за вышедшей на прогулку собакой: с каким сосредоточенным вниманием и тщательностью обнюхивает она все столбы и деревья, на которых имеются метки других собак, и оставляет поверх них свои. У многих животных существуют специальные железы, выделяющие специфическое для данного вида сильно пахнущее вещество, следы которого животное оставляет на местах своего пребывания и тем самым метит границы своей территории. Так, например, муравьи, дружно бегущие бесконечной цепочкой по узенькой муравьиной тропке, ориентируются по запаху, оставляемому на земле впереди идущими особями. В исследованиях, проводившихся в лаборатории акад. В.Е. Соколова, были расшифрованы многие сигналы, передаваемые посредством химических веществ, содержащихся в моче. Для одних видов объем информации, передаваемой мочевыми метками, оказался очень большим: по изменению запаха мыши ее соплеменники определяли пол, половую зрелость, беременность, лактацию, недавнее спаривание и многое другое. Для некоторых сельскохозяйственных животных, таких как свиньи и крупный рогатый скот, удалось выделить и синтезировать вещества, кодирующие запах самца, эти феромоны оказались практически безотказными стимуляторами течки для самок соответствующего вида.
Индивидуальный запах
Запах представляет собой своеобразную «визитную карточку» животного. Он сугубо индивидуален. Но, в то же время, запах видоспецифичен, по нему животные четко отличают представителей своего вида от любого другого. Члены одной группы или стаи при наличии индивидуальных различий имеют и общий специфический групповой запах.
Индивидуальный запах животного формируется из целого ряда составляющих: ее половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т. д. Эта информация может кодироваться рядом пахучих веществ, входящих в состав мочи, их
соотношением и концентрацией. Индивидуальный запах может меняться под воздействием различных причин в течение всей жизни животного. Огромную роль в создании индивидуального запаха играет микробный пейзаж. Микроорганизмы, обитающие в полостях кожных желез, принимают активное участие в синтезе феромонов. Источниками запаха служат продукты неполного анаэробного окисления секретов, выделяемых животным в различных полостях тела и железах. Перенос бактерий от особи к особе может осуществляться в процессе взаимодействия членов группы: спаривании, кормлении молодняка, родах и т. д. Таким образом, внутри каждой популяции поддерживается определенная общегрупповая микрофлора, обеспечивающая сходный запах.
Специфический запах может резко усиливаться и тогда, когда животное испытывает страх. При эмоциональном возбуждении резко увеличивается секреция потовых желез. Иногда у собак при этом происходит непроизвольный выброс секрета анальных сумок, мочеиспускание и даже калоизвержение.
Феромоны и их роль в половом поведении
Особую группу пахучих веществ составляют феромоны, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желез в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида. Феромоны — биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэндокринными поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами связанными с социальным поведением и размножением.
Общение с помощью феромонов обычно рассматривают как сложную систему, включающую в себя механизмы биосинтеза феромона, его выделения в окружающую среду, распространения в ней, восприятия его другими особями и анализа полученных сигналов. В синтезе феромонов принимают активное участие микроорганизмы, обитающие в организме животного, В период течки у сук усиливается секреция многих кожных желез. В составе секрета желез кожи влагалища и области анальной зоны в это время появляются половые гормоны и
специфические половые феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся и в моче суки. Они способствуют созданию запаха, привлекающего кобелей, у которых в этот период резко усиливается восприимчивость к соответствующим феромонам. Запах выделений суки в период течки привлекает к ней всех кобелей, обитающих на данной территории.
Феромоны могут оказывать влияние на сам процесс размножения, подавляя или регулируя процессы образования половых клеток и половых гормонов. Так, в опытах на мышах было показано, что моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов. Этот феромон может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых, а также вызывать у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций, в том числе подавление сперматогенеза у молодых самцов. Запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эстральных циклов, ускоряет половое созревание молодых самок. Кроме привлечения представителей противоположного пола, феромоны оказывают огромное влияние на социальное и половое поведение и регулируют функции размножения.
В диких стаях и группах домашних собак под воздействием феромонов, поисходит синхронизация половых циклов сук, что способствует одновременному рождению молодняка и облегчает его совместное выращивание.
Маркировочное поведение
Важным компонентом полового поведения является мечение территории, осуществляемое животными при помощи мочи, кала, секретов специфических пахучих желез и т. п. Все подобные выделения собак содержат большое количество веществ, несущих информацию, сочетание которых уникально для каждой особи, таким образом, запах метки является действительно своеобразной визитной карточкой собаки. Большое информационное значение имеют пахучие метки, которыми
собаки маркируют свои владения. Все представители семейства собачьих маркируют свои участки с помощью запаха мочи. Кобели поднимают ногу и метят все возможные выдающиеся предметы: деревья, столбы, камни и т. д. Каждый последующий кобель обязательно старается оставить свою метку выше, чем предыдущий. Мелкие кобели для достижения этой цели иногда бывают вынуждены поднять обе задние ноги и остаются при этом на двух передних. В местах массовых прогулок домашних собак образуются специфические мочевые точки. Суки так же метят территорию. Маркировочное поведение особенно усиливается перед течкой и во время ее. Обнюхивая на прогулке метки, оставленные другими собаками, собаки получают много ценной и интересной информации.
В отличие от кобелей, поза мечения у сук не имеет четкого рисунка: одни метят, вынося полусогнутую заднюю ногу вперед, другие выносят ее вперед и в бок, третьи приподнимают заднюю часть тела в манере, близкой к описанной для гиеновых собак.
Суки метят мочой, как правило, в период проэструса и эструса, передавая информацию о своем состоянии кобелям. При этом она не метит границ стаи, а оставляет сигналы на пути следования.
Взаимное перемечивание входит в ритуал ухаживания. В данном случае в нем нет и оттенка конфликта, напротив, нанесение серии меток друг за другом сильно возбуждает партнеров.
Сука в течке служит объектом пристального внимания других сук. Ее метки, как правило, перемечают, это может делать как соперница, так и дружелюбно настроенная сука. Судя по всему суки мелких пород более склонны метить, а также перемечать чужие метки, чем крупные. Возможно, это связано с большей «социальной защищенностью» мелких сук, которых в случае конфликта всегда оберегает владелец.
Помимо мечения мочой, собакам свойственно и мечение калом, в который попадает секрет параанальных желез.
Запаховые метки особи одного вида могут быть понятны и информативны для особей другого вида. Так, в одном из подмосковных свиноводческих хозяйств, где практикуется искусственное осеменение,
собак (кобелей!) успешно обучали по запаху определять самок-свиней, готовых к спариванию. Вследствие этого эффект искусственного осеменения был значительно выше.